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Korean Journal of Otorhinolaryngology-Head and Neck Surgery 1999;42(3): 322-328. |
| Role of Stem Cell Factors in Granulation Recovery on Mast Cells of Rat. |
| Woo Seok Kim, Joong Saeng Cho, Kun Hee Lee, Si Young Pyo, Chang Il Cha |
| Department of Otolaryngology, College of Medicine, Kyung Hee University, Seoul, Korea. khuent@unitel.co.kr |
| 흰쥐 비반세포의 재과립화에 있어서 Stem Cell Factor의 역할 |
| 김우석 · 조중생 · 이건희 · 표시영 · 차창일 |
| 경희대학교 의과대학 이비인후과학교실 |
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| 주제어:
Stem cell factorㆍ비반세포ㆍ히스타민. |
| ABSTRACT |
BACKGROUND AND OBJECTIVES:
Stem cell factor (SCF) is produced by several cell types including stromal cells in the bone marrow and fibroblasts in tissues. Formation of granules in developing mast cells is similar to the recovery of granules in the degranulated mast cells. SCF plays an important role in differentiation of mast cells from the progenitor cells, and may involve recovery of granules in degranulated mast cells. This study was carried out to verify the role of SCF in recovery of granules in the degranulated cells.
METHODS: Mast cells were separated from the peritoneal and pleural cavities of Wistar rats. The cells were degranulated by stimulation with compound 48/80. A group of degranulated mast cells were cultured with SCF for 40hrs. The contents of histamine in the supernatant and pellet were measured by ELISA.
RESULTS:
The degranulated mast cells cultured with SCF had more histamine in both supernatant and pellet than in those cultured without any treatment nor stimulated with compound 48/80 for 40hours. In the cultured degranulated cells, the SCF treated cells showed more histamine contents in the pellet than in supernatant; however, the contents of these cells in the pellets were less than those cultured with SCF.
CONCLUSIONS: This study may verify that stem cell factor plays an important role in the granule recovery of degranulated mast cells. |
| Keywords:
Stem cell factorㆍMast cellㆍHistamine |
서론
비반세포는 조직의 급성 알레르기 반응에 관여하는 주요한 세포로서, 세포막에 부착되어있는 IgE 항체에 원인 항원이 결합하게 되면 여러 종류의 화학매체를 분비해 다양한 알레르기 반응을 유발한다.1) 그러나 비반세포의 비강내에서의 운명, 즉 기원과 탈과립후의 상태나 변화에 대하여서는 현재까지 불분명한 상태이다. 최근들어 이러한 비반세포의 화학매개체의 생산, 탈과립 및 유리에 영향을 미치는 인자로서 Stem cell factor(이하SCF)가 관심을 끌고 있다. SCF는 골수에서는 골수간 세포(Stromal cell)등에 의해 생성되고, 조직내에서는 섬유아세포(Fibroblast)등에 의해 생성되며, c-kit 수용체에 대한 ligand로서 조혈세포의 증식과 비반세포의 분화와 증식등에 관여하는 것으로 알려져있으며 이에대한 많은 연구가 이루어지고 있다.2)3)
최근의 연구에서 SCF에 의해 영향을 받는 것으로 밝혀진 비반세포의 발생과정에 나타나는 과립의 생성에 있어서의 형태학적 변화가 탈과립화된 후의 비반세포가 재과립화되는 양상과 유사하다는 것이 증명되어,4-6) 본 연구에서는 흰쥐의 복수와 흉수에서 비반세포를 추출하여 탈과립화시킨다음, SCF를 첨가한후, 비반세포내외에서 히스타민양의 조사와 형태학적 변화를 관찰하여 비반세포의 재과립화에 있어서 SCF의 역할에 대해 알아보고자 하였다.
재료 및 방법
비반세포의 추출
생후 17주 전후 Wistar rat(체중 100∼200 gm) 35마리를 에텔 마취후 흉강과 복강을 노출시켜 Tyrode액(증류수 1000 ml액에 NaCl 8.0 gm, KCl 0.2 gm, CaCl2 0.2 gm, MgCl 2 6H2O 0.1 gm, Na 2HPO4 1.15 gm, KH 2PO4 0.2 gm, glucose 1.0 gm등을 용해시킴)으로 세척하여 흉수와 복수를 채취한후 4℃에서 800 rpm으로 10분간 원심분리하였다. 그 시험관에서 상청액(Supernatant)을 버린후 Tyrode액에 fetal calf serum(GIBCO사, Grand Island, NY)을 10%농도로 첨가시킨 액 3 ml에 현탁시킨 다음 다시 Tyrode액 10 ml에 metrizamide(SIGMA사, St. Louis, MD) 2.225 gm을 용해시킨 액 3 ml를 혼합시켜 상온에서 1,500 rpm으로 15분간 원심분리하여 세포침전물(Pellet)내의 비반세포층을 분리하였고 순도를 높이기위해 같은 조작을 4차례 반복하였으며, toluidine blue 염색상 95%이상의 비반세포(Wistar rat, homogenous connective tissue type)를 분리하였음을 확인할수 있었다.
비반세포의 배양과 탈과립화
시험관에 1.5 ml의 비반세포(10 5/ml：용액에 포함되어 있는 비반세포의 수를 현미경으로 세어 측정하였고, 각각의 시험관에는 한 마리의 wistar rat에서 추출한 비반세포만을 포함하게 함)부유액을 10% FCS가 첨가된 RPMI 1640 (GIBCO사, Grand Island, NY)배양액에서 부유농도 1×10 5/ml, 37℃, 5%의 CO2 조건하에 40시간 배양한후 원심분리하여 상청액과 세포침전물내의 히스타민의 양을 각각 측정하였다.
SCF 처치군에서는 정제된 비반세포(10 5개)부유액에 SCF (Eshchrichia coli-derived rrSCF；Amgen, Thousand Oaks, CA) 150 ng(100 ng/ml)을 투여후 30분후에 상청액과 세포침전물내의 히스타민양을 측정하였다.
Compound 48/80 처치군에서는 정제된 비반세포(10 5개)부유액에 비반세포 자극제 compound 48/80(Sigma사 St. Louis. MD) 1mg을 첨가하여 탈과립화시킨 다음 30분후에 상청액과 세포침전물내의 히스타민 양을 측정하였고, 각각의 군에서 동일한 실험을 10회씩 하였다.
탈과립화된 비반세포의 배양
Compound 48/80으로 탈과립화시킨 비반세포 부유액의 세포침전물만을 취해 같은 조건하에서 40시간동안 단순 배양한 군, SCF 100 ng/ml 첨가후 40시간 배양한 군, 40시간동안 단순 배양한후 SCF 150 ng(100 ng/ml)을 첨가하여 30분간 방치한 군, 40시간 단순 배양후 compound 48/80을 첨가하여 다시 탈과립화시킨 군에서 각각의 상청액과 세포침전물내의 히스타민양을 측정하였고, 각각의 군에서 동일한 실험을 10회씩 하였다.
히스타민양의 측정
히스타민은 각 실험단계에서 조건이 주어진 비반세포에서 분비된 것과 세포내에 함유되고 있는 양자를 측정하기위해 전자는 비반세포 배양 상청액에서, 후자는 시험관 세포침전물내의 비반세포를 수거하여 0.1%의 Triton- X-100 (Sigma사, St Louis, MD)를 첨가한 다음 30분후의 히스타민 양을 각각 enzyme assay kit(Immunotech；130 Ave de Lattro de Tassigny 13309 Marseille, France)을 이용하여 측정하였다.7)
통계학적 유의성 검토
각각의 군사이의 통계학적 유의성을 검토하기위하여 t-test를 이용하여 p<0.05에 해당하면 의미있다고 판정하였다.
비반세포의 형태학적 변화 관찰
정제된 비반세포 부유액내의 비반세포, compound 48/80을 투여하고 30분후의 비반세포가 탈과립화된 모습, 탈과립화된후 SCF를 첨가하여 20시간 배양하였을 때, 40시간 배양하였을 때에 있어서 비반세포의 일련의 형태학적인 변화와 대조군으로써 탈과립화된후 SCF를 첨가하지 않고 40시간 동안 배양하였을 때에 있어서의 형태학적 변화를 형광현미경으로 관찰하였다.
결과
40시간 배양한 군, 30분간 SCF로 처치한 군, 30분간 Compound 48/80으로 처치한 군의 히스타민양
40시간 배양한 군(상청액：200±3.9 pg/ml, 침전물：3,000±42.5 pg/ml)에 비하여 30분간 SCF로 처치한 군(상청액：150±3.8 pg/ml, 침전물：3,800±34.5 pg/ml)에서 상청액의 히스타민양은 약간 감소하고, 세포침전물내의 양은 증가한 소견을 보였고(p<0.01), compound 48/80으로 처치한 군(상청액：3,800±23.5 pg/ml, 침전물：430±21.3 pg/ml)에서는 40시간 배양한 군에 비하여 상청액의 히스타민양이 증가하였으며, 세포 침전물의 히스타민양은 감소한 소견을 보였다(p<0.01)(Fig. 1).
탈과립화시킨 비반세포를 다양한 조건하에서 배양한 이후의 히스타민 양
탈과립화시킨 비반세포 부유액의 세포침전물만을 취해 동일한 조건하에서 자극제 투여없이 40시간 배양한 군(상청액：120±70.0 pg/ml, 침전물：144±70.0 pg/ml)에 비하여, SCF와 함께 40시간 배양한 군(상청액：188±7.0 pg/ml, 침전물：265±7.0 pg/ml)에서 상청액과 세포침전물내의 히스타민양이 각각 의미있게 증가된 양상을 보였고(p<0.01), 자극제 투여없이 40시간동안 배양한후 SCF로 30분간만 처치한 군(상청액：133±13.7 pg/ml, 침전물：188±13.7 pg/ml)에서는 단순히 배양만한 군에 비해서 세포침전물내의 히스타민의 양이 증가한 양상을 보였으나 통계학적 의의는 없었으며(p>0.05) SCF와 함께 40시간 배양한 군에 비해서는 히스타민의 증가양이 적었다(p<0.05). 40시간 배양후 compound 48/80으로 처치한 군(상청액：280±11.8 pg/ml, 침전물：90±11.8 pg/ml)에서는 40시간 배양한 군에 비하여 히스타민의 양이 상청액에서는 증가함을, 세포침전물에서는 감소하는 소견을 보였다(p<0.05)(Fig. 2).
비반세포의 형태학적 변화
형태학적 변화는 정제된 비반세포 부유액내의 비반세포군(Fig. 3)에 비하여 compound 48/80으로 30분간 처치한후에 세포막이 불분명하게 변하면서 탈과립화되는 현상을 보였고(Fig. 4), SCF첨가후 20시간 배양하였을 때는 부분적인 재과립화 양상을 보였으며(Fig. 5), 40시간후에는 대부분의 비반세포가 재과립화되어 탈과립화 되기 이전의 비반세포와 유사한 양상을 보였다(Fig. 6). 또한 대조군으로써 탈과립후 SCF를 첨가하지 않고 40시간동안 배양한 군에서도 SCF를 첨가한 군과 유사한 형태학적 변화를 보였다.
고찰
비반세포는 골수의 조혈전구세포중 CD34양성군에서 만들어지며, 정상적으로는 말초혈액내에 존재하지 않는다. 즉 전구세포들이 미성숙 세포의 상태로 말초조직으로 이동한후 그 곳에서 분화가 되며, 성숙한 비반세포는 전신에 존재하게 되고, 특히 외부항원에 직접 노출되는 호흡기, 장관, 피부 등의 혈관주위, 신경주위 및 상폐직하부에 주로 분포하여 원인항원이 결합하게되면 다양한 알레르기 반응을 유발한다.8) 비반세포의 표면에는 IgE항체의 Fc영역과 친화성을 갖고 있는 FcεRI가 있어 여기에 IgE가 붙고 항원이 수용성분자와 결합하면 칼슘의 유입을 필요로 하는 탈과립현상이 일어나게 된다. 이과정에서 cAMP가 증가되어 cAMP의존성 단백키나제가 활성화되면 비반세포 과립 주위의 세포막에 변화를 일으키고 인산화가 진행되어 수분과 칼슘의 투과성이 증가하며 결과적으로 과립이 파열되고 과립 내의 매개체가 유출된다. 이때 유리되는 화학적 매개체는 세포질내 특히 과립에 저장되어 있는 매개체로 히스타민, tryptase, chymase, beta-hexosaminidase, beta-glucuronidase, beta-galactosidase, arylsulfatase, 호산구와 호중구에 대한 유주인자등이 있으며, 또한 phospholipase A2, phospholipase C등의 효소가 활성화되고 arachidonic acid cascade 인 leukotriene, prostaglandin, platelet activating factor등이 생성되어 방출하게된다.9) 특히 히스타민은 생물학적으로 활동성인 amine으로 기관지 및 혈관의 평활근을 수축시키고, 미세혈관의 투과성을 증진시켜 기관지 및 코의 점막에서 분비를 증가시켜 다양한 알레르기 증상들을 유발시킨다.10) 이와같이 인체의 과민반응에 주요한 역할을 수행하는 비반세포에 대해서 과거부터 많은 연구가 있어왔고 최근들어 비반세포의 기원, 성숙, 분화, 유주, 탈과립과 이후의 상태와 변화에 대한 연구가 활발히 진행되고 있으며 특히 SCF의 비반세포에 대한 역할에 대한 규명이 각광을 받고 있다. SCF는 1989년 처음으로 정제되었고, c-kit ligand, 비반세포 성장인자, steel 인자 등으로 알려져 있다.2)3) SCF의 분자량은 약 18,500으로 유리형(37∼43 kDa) 및 세포막 부착형(20∼35 kDa)으로 존재하며,11) 유리형은 165개의 아미노산으로 이루어지고, 세포막 부착형은 220개의 아미노산으로 이루어져있다.12) SCF 유전자는 설치류에서는 10번 염색체의 steel(Sl) locus에, 사람에서는 12번 염색체에 존재하고, SCF의 수용체인 c-kit단백은 설치류에서는 5번 염색체의 W locus, 사람에서는 4번 염색체의 long arm에 존재한다. Sl locus, W locus에 돌연변이가 생길 경우 대구성 빈혈, 피부색소 결핍증, 비반세포 결핍증등을 초래할수 있는데, 이러한 Sl locus에 생기는 돌연변이는 기질의 미세환경 이상에서 비롯되고, W locus이상은 기질세포의 내적인 이상에 기인한다.12) c-kit는 비반세포와 멜라닌세포, 원시 생식세포의 대부분, 조혈모세포등에서 발현되며, 조혈모세포에 있어서는 전체의 2.1%에서, 제대혈에 있어서는 0.7%에서만 발현되고, 성숙한 임파구에서는 c-kit가 발현되지 않으나, pre-B cell에서는 발현된다. SCF를 생산하는 세포들은 이에 반응하는 세포들에 비해 한정되어있으며, 섬유아세포, 케라틴세포, 간세포, 흉선의 기질세포, 골수의 기질세포, 폐의 소세포암세포, 혈관내피세포, 비반세포, 랑겔한스 세포등에서 생산하는 것으로 알려져 있다.12)
SCF는 흰쥐의 골수세포와 함께 배양하였을 때에 비반세포의 증식을 유발하며, 인체의 골수와 제대혈을 비반세포와 함께 장기간 배양하였을때 비반세포의 성장에 필수적인 요소로 작용하고, 미성숙한 비반세포의 성숙에도 관여한다.12)13) 또한 비반세포를 결합조직내 구성요소인 fibronectin에 접착시켜 결합조직에 대한 접착을 조절하며,16) SCF를 흰쥐에 피내주사할 경우 비반세포 의존성 급성 염증 반응과 비반세포의 유주를 유발시키고,12) 흰쥐의 비반세포에 있어서 IgE에 의한 탈과립반응을 증진시킨다.15) 또한 흰쥐에 SCF를 피내주사하면 피부의 비반세포로부터 탈과립화를 유발시키며, 인체에 있어서도 제대혈로부터 추출한 비반세포에 interleukin-6와 함께 SCF를 첨가하여 배양시 히스타민의 분비를 유발한다.16) 따라서 SCF는 비반세포의 성장, 분화, 주화, 부착, 화학매개체의 분비등 다양한 비반세포에 대한 작용이 있음이 밝혀지고 있으며 SCF의 이러한 비반세포에 대한 작용기전 및 비반세포에 대한 다양한 역할들에 대한 연구가 진행중이다.
최근들어 Dvorak등4-6)은 비반세포의 성숙과 탈과립 그리고 탈과립후의 재과립등에 있어서 diamine oxidase-gold방법을 사용하여 히스타민과립을 중심으로한 미세구조의 변화를 전자현미경을 통해 관찰하였으며 SCF가 인체의 미성숙 비반세포에 있어서 과립의 성숙을 유발시키고, 이러한 양상이 형태학적, 세포화학적으로 성숙한 비반세포의 탈과립후 재과립되는 양상과 유사하다는 것을 밝혔다. 이에 착안하여 저자들은 SCF가 비반세포의 재과립을 유발하는지의 여부, 특히 탈과립화된후 재과립화되는데 있어서 영향을 미치는지 알아보기위하여 흰쥐의 흉수와 복수에서 비반세포를 채취하여 다양한 조건하에서 실험하였다.
비반세포에 비특이적으로 작용하여 탈과립 및 화학적 매개물질을 유리시키는 화학적 복합물질로서 compound 48/80은 formaldehyde와 p-methoxy phenethylamine을 반응시켜 합성한 polyamine으로 비반세포에서 급격하게 히스타민을 유리시켜, 자극후 15초에 시작되어 1분이내에 유리가 완료되는 강력한 물질로 비반세포의 기능을 조사하는데 널리 사용되고 있는 물질로 본 연구에서 비반세포의 탈과립을 위해 사용되었으며, 비반세포의 분리는 흰쥐의 복수나 흉수에서 채취하여 ficoll, albumine, arabic gum등의 고밀도 분리 용액을 이용하여 density gradient centrifuge separation방법이 이용될수 있으나 채취밀도가 떨어지고 강력한 원심력이 필요한 방법으로 히스타민이나 세로토닌 등의 함유량이 적어지고 합성효소의 함유량도 떨어지는 결점을 가지고 있다. 이를 보완하기 위해 metrizamide를 사용할수 있는데 본 실험에서는 density gradient centrifuge separation방법울 이용하였고 metrizamide를 사용한후 이과정을 4회연속 반복시행하여 95%정도의 비반세포를 추출할 수가 있었다.17) 또한 SCF는 1 ng/ml에서 100 ng/ml까지 다양한 농도를 사용할수 있으나 본 실험에서는 SCF의 효과를 최대한 반영하기 위하여 100 ng/ml 농도를 사용하였다.18)
저자들은 정제된 비반세포를 40시간동안 단순 배양한 군과 이후 SCF를 30분간 처치한 군의 히스타민양을 비교하여 비반세포의 재과립화에 있어서의 영향에 대해 관찰하였고, SCF로 30분간 처치한 군에서 비반세포내 히스타민의 양이 의미있게 증가함을 알수있었다. 또한 탈과립화된 비반세포에서의 효과를 명확히 하기위해 비반세포를 compound 48/80으로 탈과립화 시킨후 40시간동안 단순배양한 군, SCF와 함께 배양한 군, 단순 배양후 SCF로 30분간만 처치한 군에서의 히스타민양을 비교하여, SCF와 함께 배양한 군에서 세포내외의 히스타민양이 의미있게 증가함을 알수있었고, SCF로 30분간만 처치한 군에 비해서, 40시간 함께 배양한 군에서의 히스타민양이 의미있게 증가함을 알수 있었다.
Dvorak등은 전자 현미경 관찰을 통해 비반세포가 탈과립한후 재과립하는데 일반적으로 3시간에서 48시간이 걸린다고 하였으며, 이를 초기 회복(3∼24시간)과 후기 회복(18∼48시간)으로 분류하였고, 초기 회복이 되는 경우는 비반세포가 탈과립이 완전하게 이루어지지 않았을 경우로서 비교적 짧은 시간내에 재과립이 이루어질 수 있다고 하였으며, 완전 탈과립 이후에는 후기 회복에 필요한 시간이 소요된다고 하였다.19) 저자들의 경우 비반세포를 Compound 48/80으로 완전히 탈과립한 이후 SCF와 함께 배양하여 이를 형광현미경을 통해 관찰하여 시간이 경과함에 따라 20시간 후에는 부분적인 재과립을 이루었고, 40시간 후에는 대부분의 비반세포가 재과립하여 탈과립하기 이전과 유사한 양상을 보여 후기 회복에 걸리는 시간과 일치함을 보였으며, 따라서 본 실험에서의 히스타민양의 변화가 비반세포의 탈과립와 재과립하는 과정에서 이루어졌음을 알수있었다. 이러한 실험결과를 통해서 저자들은 SCF가 비반세포에서 어떠한 과정에 의해서 비반세포의 세포질내의 히스타민으로 대표되어지는 과립의 증가를 유발시켜 재과립에 관여하는 물질임을 학인할수 있었다.
알레르기 비염에 있어서 연속적으로 항원에 자극되는 상태에서는 계속적인 증상이 나타나게 되는데 이러한 동적인 변화의 기전에 대해서는 현재까지는 명확히 밝혀져있지 않으나, SCF의 비반세포에 대한 역할을 밝힘으로써 이에대한 접근이 이루어질수 있다고 여겨진다. 알레르기 비염에 있어서 비강의 상피에는 많은 비반세포가 존재하나 비루내에는 극히 적은양의 비반세포만이 존재하며,20) 이러한 양상은 연속적으로 항원에 자극되는 상황하에서 비강상피내의 비반세포가 탈과립화와 재과립화를 반복하면서 화학매개체를 분비하여 계속적인 증상이 나타날 수 있다고 볼수 있다. 따라서 SCF의 비반세포에대한 탈과립화와 재과립화를 포함한 다양한 작용기전을 차단할 경우 알레르기 비염의 증상완화와 치료를 도모할 수 있으리라 여겨진다.
결론
알레르기에 있어서 중요한 역할을 수행하는 비반세포의 탈과립화 후 재과립화에 있어서 SCF의 역할을 알아보기 위하여 Wistar rat의 흉수와 복수에서 비반세포를 채취하여 다양한 조건에서의 비반세포의 배양 및 히스타민의 양을 측정, 비교하였으며, SCF는 비반세포에 있어서 성장, 분화, 주화, 부착, 화학매개체의 분비등 다양한 작용을 하는 이외에도 히스타민 생성을 증가시키고 특히 탈과립화된 비반세포의 세포질내에서 히스타민으로 대표되어지는 과립의 증가를 유발시켜 재과립에 관여하는 물질임을 학인할수 있었다. 따라서 SCF의 비반세포에 대한 다양한 작용기전을 차단함으로써 알레르기 비염의 증상완화와 치료를 도모하기위한 앞으로의 연구가 필요할 것으로 여겨진다.
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