교신저자：박소영, 130-709 서울 동대문구 전농2동 620-56  가톨릭대학교 의과대학 성바오로병원 이비인후과학교실
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서     론

   말초 전정기관인 이석기관은 머리의 선가속과 기울임을 감지하여 시선 안정과 자세 조절 및 공간 지각을 유지하는 기능에 관여하고 있는데 이석-안구반사 경로에 대한 정보는 반고리관에 비하여 잘 알려져 있지 않다. 임상에서는 전정기능검사시 병변측을 구별하고 그 정도를 평가하기 위하여 주로 수평반고리관 기능검사에 의존하고 있다. 가장 널리 사용되고 있는 온도안진검사는 반고리관내 내림프의 대류와 직접 온도자극(direct thermal stimulation)이 그 기전으로 밝혀져 있는데,¹⁾ 이때 이석기관도 직접 온도자극을 받아 사람에서 3차원적 온도안진 측정시 원심력을 주었을 때와 같은 느린 회선편위²⁾와 냉온자극으로 유발된 시각수직자각(SVV)의 경사³⁾가 관찰되었다.
   저자들은 양측 전정기관을 각각 자극할 수 있는 냉온검사법과 3차원적 안구운동을 측정할 수 있는 자기장 탐지코일을 사용하여 토끼의 머리기울임에 따라 이석-안구반사로 나타나는 정적 안구편위가 난형낭반의 냉수자극 후 변화하는 양상을 관찰함으로써 난형낭반의 온도자극과 안구운동의 연관성을 연구하여 일측 이석기관의 기능을 평가하는 방법으로 응용할 수 있는지 알아보고자 하였다.

재료 및 방법

   실험동물은 체중 1.2 kg의 수컷 토끼 6마리를 사용하였다. 토끼는 전문 사육장에서 번식시킨 건강한 토끼들 중에서 외이도와 고막이 정상이고 자발 안진이나 두위안진이 없으며 자세 유지가 정상인 동물을 선택하여 실험기간 동안 환기가 잘 유지되는 실내에서 고형 사료와 물을 먹여 사육하였다.
   탐지코일(search coil), 자기장코일(field coil), 보정코일(calibration coil), 참조코일(reference coil)과 전기회로(Fig. 1)로 구성된 자기장 탐지코일 장치(Fig. 2)를 제작하였으며 자기장을 형성하는데 사용한 발진기 주파수는 35 kHz였다. 탐지코일인 안구코일을 만들기 위하여 토끼 안구를 본떠 얻은 곡률과 직경 11.5 mm의 투명한 반구형 실리콘 박막에 직경 0.04 mm의 동선을 원형과 8자형으로 감아 심어 원형코일은 안구의 수직과 수평운동을, 8자형코일은 회선운동을 측정하였다. 자기장코일은 지름 26 cm의 플라스틱 구의 표면 위 서로 마주 보는 4곳에 0.4 mm 굵기의 동선으로 지름 18 cm의 Helmholtz형 코일을 감아 고정하였다. 구의 앞뒤에 마주 보게 배치한 1쌍이 안구코일이 움직일 때 유도되는 전압으로 안구의 수평운동을 탐지하고, 구의 위아래에 마주 보게 배치한 1쌍이 안구의 수직운동과 회선운동을 탐지하도록 배열하였다. 보정코일은 안구운동으로 유도된 전압을 안구위치로 환산하기 위해 자기장코일과 5.5도 어긋나게 배치하였는데 수평, 수직, 회선운동을 각각 보정하는 코일을 구의 앞뒤면에 1쌍, 위아래면에 2쌍씩 배치하였다. 참조코일은 탐지한 안구운동 신호가 증폭기를 거치면서 위상이 변화하여 실제 안구의 위치를 계산하는데 발생하는 오류를 방지하기 위한 것으로, 위상차를 따로 검파하여 교정하는 통상적인 방법을 개선하여 탐지코일을 경유한 신호와 동일한 위상을 가진 참조코일을 거친 회로에서 얻은 신호를 이용하였다.
   이 장치의 특성과 한계를 검사하기 위하여 모형안구에 탐지코일을 부착시키고 실제로 안구가 움직인 각도와 위치로 환산된 유도전압과의 관계를 측정하였을 때, 40도에 이를 때까지 수평, 수직, 회선운동에서 모두 직선관계(linearity)를 보였다. 유도전압의 최소 변화를 일으키는 안구위치의 변화, 즉 민감도는 0.05도였다.
   수직지지대 위에 플라스틱 구를 고정시키고 그 안에 동물 고정틀을 놓을 수평받침대를 만들었으며, 수직지지대의 위, 아래 두 곳에 각도기와 수동조임새가 달린 꺽임새를 2개 장치해서 각각 갸웃운동면(roll plane)과 끄덕운동면(pitch plane)에서 전후, 좌우 60도까지 기울일 수 있게 하였다(Fig. 2). 토끼의 몸과 사지를 자루에 넣어 고정틀에 올려놓고 목은 반원형으로 홈이 파인 아크릴 판으로 고정한 후, 머리는 양쪽 광대뼈 밑을 플라스틱 볼트로 조이고, 입 주위에 플라스틱 끈으로 만든 굴레를 씌운 뒤 두정부를 지나 끈을 뒤로 당겨 목고정 판에 매어 고정하여 동물의 머리와 몸이 일체로 움직이게 하였다. 동물 고정틀을 수평받침대 위에 조임나사로 고정한 후, 토끼의 콧등을 지나는 선이 지평면과 55도를 이루도록 수직지지대의 끄덕운동면 꺽임새를 조절하여 기준위치로 정하였다.
   렌즈의 부착을 쉽게 하고 눈을 깜박일 때 렌즈가 빠지거나 눈을 감음으로써 렌즈의 움직임이 방해되는 것을 방지하기 위하여 2% xylocaine과 0.5% bupivacaine을 1：1로 혼합하여 우측 경유돌공에서 나오는 안면신경을 침윤마취하였다. 통증을 없애기 위하여 오른쪽 눈의 각결막을 0.5% proparacaine(Alcaine)으로 표면마취하고 탐지코일을 심은 실리콘렌즈를 각막 위에 가볍게 눌러 부착하였다.
   시작하는 면과 방향은 임의로 하고 머리를 기준위치에서부터 갸웃운동면의 좌우와 끄덕운동면의 전후로 15도씩 60도까지 기울인 위치에서 2분간 정적 안구편위를 기록하였다. 외이도를 청소한 후 직경 1.5 mm의 실리콘 관을 삽입하였다. 기준위치와 갸웃운동면의 좌우 45도, 끄덕운동면의 전후 45도 위치에서 정적 안구편위를 기록한 후 냉수(7°C) 5 ml를 주사기에 넣어 외이도 관에 연결하여 좌측 또는 우측에 30초 동안 서서히 주입하고 5분 동안 안구편위의 변화를 기록하였다.
   탐지코일에서 나온 안구위치 신호는 증폭기와 필터를 거쳐 12 bits A/D 변환기를 거친 후 전송속도 57,600 bits/sec의 병렬 입력단자를 통해 컴퓨터로 입력하였다. 수직, 수평, 회선면에서 얻은 각각의 신호를 3개의 채널에 표시하고 채널당 추출속도(sampling rate)는 초당 200회로 하였다. 실험 과정의 시간 경과는 발판에 연결한 회로 개폐장치로 네번째 채널에 표지하였다. Matlab(version 5.2, Mathworks Inc., MA, USA) 프로그램을 이용하여 각 채널의 횡축은 시간, 종축은 안구위치의 각도를 표시하도록 하고, 자료를 수집한 후 저장하였다가 같은 프로그램으로 분석하였다.
   측정한 실험값들로는 정적 안구편위를 관찰한 경우에는 머리를 기울인 직후와 2분간 유지했을 때 안구편위값을 계산하였고, 특정한 머리위치에서 냉수자극 후 안구편위의 변화를 측정한 경우에는 온도안진 파형을 low pass filter(0.2 Hz)로 제거하고 냉수자극 전과 자극 후 최대 편위값, 그리고 자극 5분 후의 편위값을 산출하였다.

결     과

머리기울임에 따른 정적 안구편위
   머리를 갸웃운동면에서 기울일 때 오른쪽 눈의 안구편위는 수직운동이 가장 크고 규칙적인 방향으로 출현하였는데, 오른쪽으로 기울일 때 수직면에서 위, 수평면에서 오른쪽, 회선면에서는 앞이었고, 왼쪽으로 기울일 때 수직면에서 아래, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 뒤였다. 수직면에서의 안구편위는 머리 기울기가 커질수록 증가하였고, 같은 머리위치를 유지했을 때는 편위가 처음보다 2분 후 약간 감소하여 적응을 보였다(Table 1, Fig. 3A).
   머리를 끄덕운동면에서 기울일 때 안구편위는 회선운동이 가장 크고 규칙적인 방향으로 출현하였는데, 머리를 앞으로 숙일 때 회선면에서 뒤, 수직면에서 위, 수평면에서는 오른쪽이었고, 뒤로 젖힐 때 회선면에서 앞, 수직면에서 아래, 수평면에서는 왼쪽이었다. 회선면에서의 안구편위도 머리 기울기가 커질수록 증가하였고, 앞으로 숙일 때 더 뚜렷하였다. 같은 머리위치를 유지했을 때 앞으로 15도, 30도, 45도 숙였을 때를 제외하고 편위는 처음보다 2분 후 감소하여 적응하는 양상을 보였다(Table 1, Fig. 3B).

특정한 머리위치에서 냉수자극 후 안구편위의 변화

기준위치
   오른쪽 귀에 냉수자극 후 오른쪽 눈은 수직면에서 아래, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 앞으로 편위되었고, 자극 후 시간 경과에 따라 지수곡선 형태로 증가하다 감소하였으나 5분 후까지 편위를 유지하였다. 안진은 안구의 세 운동면에서 모두 출현하였고 방향은 수직면에서 위, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 뒤로 향하였다(Table 2, Fig. 4A). 왼쪽 귀에 냉수자극 후 안구는 수직면에서 위, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 앞으로 편위되었고 지수곡선 형태를 보였으며 안진은 수직면에서 아래, 수평면에서 오른쪽, 회선면에서 뒤로 향하였다(Table 2, Fig. 4B).

45도 갸웃운동면
   머리를 오른쪽으로 기울였을 때 안구편위가 최대인 수직면에서 위로 올라간 오른쪽 눈이 오른쪽 귀에 냉수자극 후 자극 전보다 편위가 감소하였고 왼쪽 귀에 냉수자극 후에는 증가하였다. 편위의 변화는 지수곡선 형태로 자극 5분 후에는 자극 전 위치로 회복되는 경향을 보였다. 안진은 안구의 세 운동면에서 모두 출현하였고 방향은 오른쪽 귀를 자극했을 때 수직면에서 위, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 뒤로 향하고, 왼쪽 귀를 자극했을 때는 수직면에서 아래, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 앞으로 향하였다(Table 3, Fig. 5).
   머리를 왼쪽으로 기울였을 때 수직면에서 아래로 편위된 오른쪽 눈이 오른쪽 귀에 냉수자극 후 자극 전보다 편위가 증가하였고, 왼쪽 귀에 냉수 자극 후 자극 전보다 편위가 감소하였다. 편위의 변화는 지수곡선 형태로 자극 5분 후에는 자극 전 위치로 회복되는 경향을 보였다. 안진은 안구의 세 운동면에서 모두 출현하였고 방향은 오른쪽 귀를 자극했을 때 수직면에서 위, 수평면에서 오른쪽, 회선면에서 앞으로 향하고, 왼쪽 귀를 자극했을 때는 수직면에서 아래, 수평면에서 오른쪽, 회선면에서 뒤로 향하였다(Table 3, Fig. 6).

45도 끄덕운동면
   머리를 앞으로 기울인 경우 안구편위가 최대인 회선면에서 뒤로 돌아간 오른쪽 눈이 오른쪽과 왼쪽 귀에 냉수자극 후 모두 자극 전보다 편위가 감소하였다. 안진은 안구의 세 운동면에서 모두 출현하였고 오른쪽 귀를 자극했을 때 수직면에서 아래, 수평면에서 오른쪽, 회선면에서 뒤로 향하고, 왼쪽 귀를 자극했을 때는 수직면에서 위, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 뒤로 향하였다(Table 3, Fig. 7).
   머리를 뒤로 기울인 경우 안구편위가 최대인 회선면에서 앞으로 돌아간 오른쪽 눈이 오른쪽과 왼쪽 귀에 냉수 자극 후 자극 전보다 편위가 감소 또는 증가하였다(Table 3). 안진의 방향은 오른쪽 귀를 자극했을 때 수직면에서 아래, 수평면에서 왼쪽, 회선면에서 뒤로 향하고, 왼쪽 귀를 자극했을 때는 수직면에서 위, 수평면에서 오른쪽, 회선면에서 뒤로 향하였다. 편위의 변화는 자극 후 시간 경과에 따라 지수곡선 형태를 보였으며 5분 후 자극 전 위치로 회복되는 경향을 보였다.

고     찰

   본 연구에서 사용한 자기장 탐지 방법은 이전에 사용한 방법⁴⁾과 달리 주파수 발진기(oscillator)와 코일 사이에 증폭기를 두지 않고 발진기에서 직접 코일에 연결하여 자기장코일이 강력한 자기장을 형성할 수 있어 자기장코일의 부피를 줄일 수 있었으며, 참조코일을 사용하여 신호의 검파 과정에서 위상을 조정하는 번거로움과 오차를 줄일 수 있었다.
   또한, 다른 연구자들이 동물에서 수술로 탐지코일을 결막 밑에 심는 방법 대신 사람에서 사용하는 것과 같이 탐지코일을 콘택트렌즈처럼 안구에 부착하였는데, 이 방법은 비침습적이고 간편하다는 장점이 있는 반면 과도한 눈물로 각막과 렌즈 사이의 미끄러짐, 눈 깜박임으로 인한 렌즈의 탈락, 눈을 감았을 때 렌즈의 움직임이 방해되는 단점들이 있다. 저자들은 안면신경을 일시적으로 마취하여 안검운동을 방지하였으며, 실험 중에 렌즈의 접착 상태를 모니터에 나타나는 안구운동 신호와 육안으로 감시하였다.
   토끼가 활동 중에 자연스럽게 머리를 두는 위치에서는 콧등(nasal dorsum)을 지나는 선과 지면(earth horizontal)이 55도를 이룬다.⁵⁾ 이때 수평반고리관과 난형낭반이 지면과 나란히 놓이므로,⁶⁾ 본 실험에서는 이 위치를 기준위치로 정하였다.
   토끼의 외안근 중 상직근과 상사근은 머리를 갸웃운동면에서 움직일 때는 함께 작용하여 안구를 위로 올리며, 끄덕운동면에서 움직일 때는 길항 작용하여 상직근은 머리를 숙일 때 안구를 뒤로 돌리고(extorsion), 상사근은 머리를 들 때 안구를 앞으로 돌린다(intorsion). 즉, 머리가 갸웃 운동면에서 움직일 때는 상직근과 하직근, 상사근과 하사근이 안구를 밀고 당기는 협조를 이루고, 머리가 끄덕운동면에서 움직일 때는 상사근과 하직근, 상직근과 하사근의 활동이 함께 증가하여 안구를 각각 앞, 뒤로 돌린다.⁷⁾⁸⁾ 토끼에서 상직근이 당기면 오른쪽 안구편위의 크기는 위(elevation), 뒤(extorsion), 오른쪽(abduction)의 순으로 나타나며, 상사근이 당기면 앞(intorsion), 위(elevation), 왼쪽(adduction)의 순으로 나타난다.⁹⁾
   토끼가 머리를 기울일 때 나타나는 보상적 안구반사에서 외안근의 긴장 활동도(tonic activity) 벡터가 난형낭반의 기능적 극성(functional polarization)과 잘 일치하고,⁸⁾ 토끼의 양쪽 구형낭반을 제거해도 정적 안구반사의 크기가 단지 10%만 감소하였다는 보고¹⁰⁾로 보아 안구위치의 정적 조절은 주로 난형낭을 통해 일어남을 알 수 있다.
   본 실험에서 머리를 갸웃운동면의 오른쪽으로 기울였을 때 오른쪽 눈이 위, 오른쪽, 앞으로 움직인 것은 상직근과 상사근의 긴장이 증가해 안구를 위로 당기며, 동시에 상직근이 오른쪽으로, 상사근이 앞으로 돌린 효과로 볼 수 있다. 한편 끄덕운동면에서 머리를 숙일 때 안구가 뒤, 오른쪽, 위로 편위한 것은 오른쪽 상직근이 긴장하여 안구를 위, 오른쪽으로, 하사근이 뒤로 돌린 결과로 생각한다. 편위한 안구는 머리를 같은 위치로 유지하였을 때 시간이 지날수록 반응이 약간 감소하는 적응을 보였지만 지속적인 반응을 유지하였는데 이것은 규칙성 뉴런(regular units)의 역할로 알려져 있다.¹¹⁾
   난형낭반은 striola를 중심으로 내측과 외측으로 나누어지고 운동모가 striola 쪽으로 배열되어 있는 형태적, 기능적 극성을 가지고 있다. 난형낭반-외안근 연결에 대한 정보는 아직 잘 알려져 있지 않으나, Markham이 사람에서 ocular counterrolling의 신경 경로를 제시한 바 있고,¹²⁾ Uchino 등은 고양이에서 전기생리학적 연구를 통하여 난형낭신경을 자극했을 때 각 외안근 운동신경들의 시냅스후전위를 측정하였다.¹³⁾
   난형낭반의 자연적인 자극은 머리의 선가속이나 기울임으로 유발되는데, 저자들은 좌우를 각각 자극할 수 있는 검사방법으로 냉온자극법을 사용하였다. Clarke 등은 사람에서 3차원적 온도안진 측정시 원심력을 주었을 때와 같은 느린 회선편위를,²⁾ Al-Benayan 등은 시각수직자각이 냉온자극 후 기울어짐을 관찰하였는데³⁾ 이는 이석기관의 온도자극으로 인한 안구운동을 보여주는 것이다. 또한 in vitro에서도 직접 온도자극이 전정유모세포의 운동성을 유발할 수 있음이 보고되었다.¹⁴⁾
   본 실험에서 특정한 머리위치에서 냉수자극 후 안구편위의 동적변화를 난형낭반의 직접 온도자극과 외안근과의 관계로 다음과 같이 설명할 수 있다. 기준위치에서 오른쪽 귀에 냉수자극시 오른쪽 난형낭반의 내, 외측 감각세포에서 나오는 전정신경 섬유의 휴식 발사가 감소하여 왼쪽 난형낭반이 상대적인 자극 상태가 된다. 왼쪽 난형낭반의 내측은 오른쪽 하직근의 긴장도를 높여 안구가 수직면에서 아래로 편위하였다. 오른쪽 귀에 냉수자극시 왼쪽으로 머리를 기울였을 때의 정적 이석-안구 반사와 같은 방향으로, 왼쪽 귀에 냉수자극시 오른쪽으로 머리를 기울였을 때의 정적 이석-안구반사와 같은 방향으로 수직 안구운동이 나타난 것은 냉수자극에 의해 억제된 난형낭반의 영향임을 시사한다. 이것은 Tsuji 등이 guinea pig 이석기관에서 나오는 전정섬유들의 온도자극에 대한 발사율을 관찰한 실험에서 온자극은 동측 기울임(ipsilateral tilting)과, 냉자극은 반대측 기울임(contralateral tilting)과 동일한 반응을 보인 것과 일치하는 결과로 볼 수 있다.¹⁵⁾
   머리를 갸웃운동면에서 45도 오른쪽으로 기울인 경우, 토끼는 측안 동물이므로 안구편위가 최대인 수직면에서 오른쪽 귀에 냉수자극 후 자극 전보다 편위가 감소하였고, 왼쪽 귀 냉수자극 후 증가하였다. 머리를 오른쪽으로 기울이면 난형낭반의 극성으로 인하여 오른쪽 내측과 왼쪽 외측 난형낭반이 휴식발사보다 흥분되어 오른쪽 상직근과 상사근의 긴장이 커지고, 왼쪽 내측 난형낭반의 발사는 억제되어 하직근과 하사근의 긴장은 감소되면서 안구가 위로 편위한다. 이 위치에서 오른쪽 귀에 냉수자극을 주면 주로 흥분된 오른쪽 내측 난형낭반의 반응을 억제시켜 오른쪽 상직근과 상사근의 긴장이 감소되면서 안구편위는 수직면에서 자극 전보다 감소한다. 같은 위치에서 왼쪽 귀의 냉수자극은 억제되어 있던 왼쪽 내측 난형낭반을 더 억제시켜 오른쪽 하직근과 하사근의 긴장도가 더 떨어지므로 안구는 수직면에서 자극 전보다 위로 더 편위한다(Fig. 8).

결     론

   기준위치에서 좌우 미로를 각각 냉수자극을 했을 때 안구는 냉수자극한 귀의 반대쪽으로 머리를 기울였을 때와 같은 방향으로 수직면에서 편위되었다. 머리를 갸웃운동면의 좌우로 각각 45도 기울인 상태에서 기울인 쪽 귀를 냉수자극 했을 때는 수직면의 안구편위가 감소하고, 반대쪽 귀를 자극했을 때는 증가하였다. 끄덕운동면의 앞뒤로 각각 45도 기울인 위치에서 냉수자극을 했을 때 안구편위가 가장 큰 회선면에서 양측 모두 자극 전보다 편위가 감소하였다. 편위의 변화는 지수곡선 형태를 보였다.
   이상과 같이 특정한 머리위치에서 정적 안구편위가 난형낭반을 냉수자극한 쪽에 따라 일정한 방향의 동적 변화를 나타내었으므로 이 방법은 일측 이석기관의 기능을 평가하고 병변측을 구별하는데 유용할 것이라고 생각한다.

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